Mitose – Wenn sich eine Zelle in zwei Teile teilt

Was ist Mitose?

Mitose ist die Teilung eines einzelnen Zellkerns, die zu zwei Tochterkernen mit derselben genetischen Information führt. Es findet in Zellen eukaryotischer Organismen statt – Prokaryoten haben keinen Zellkern – und geht normalerweise einer Teilung der gesamten Zelle voraus, aus der zwei identische Tochterzellen hervorgehen.

Im Zellzyklus der Teilung eukaryotischer Zellen sind Kernteilung und Zellteilung miteinander gekoppelt. Mitose und Zytokinese werden daher auch zusammen als Mitose oder M-Phase bezeichnet. Während der Interphase zwischen aufeinanderfolgenden Mitosen wird die DNA Das Molekül eines Chromosoms wird verdoppelt (Replikation), wonach jedes Chromosom aus zwei identischen Schwesterchromatiden besteht. Während der Mitose werden diese Chromatiden dann getrennt und gespalten, so dass jeder Tochterkern eine identische Hälfte wie ein Tochterchromosom erhält. Dies bedeutet, dass eine identische Kopie des gesamten chromosomalen Genoms der Mutterzelle an zwei Tochterzellen weitergegeben werden kann.

Bei der Mitose ändert sich die Anzahl der Chromosomen nicht, der Grad der Ploidie bleibt gleich. Wenn die Elternzelle haploide war, sind auch die Kerne der Tochterzellen haploide. Wenn die ursprüngliche Zelle diploid war, sind auch die Kerne der Tochterzellen diploid.

Mitose findet hauptsächlich in somatischen Zellen im Körper mehrzelliger Organismen statt, während die Arten der Zellteilung in Fortpflanzungszellen als Meiose bezeichnet werden. Bei einzelligen Organismen kann Mitose als eine Form der asexuellen Fortpflanzung angesehen werden.

Meiose kann von Mitose durch eine grundlegend andere Art der Kernteilung unterschieden werden, bei der die Schwesterchromatiden nicht in der ersten Zellteilung getrennt werden, sondern zusammen als homologe Chromosomen einem Tochterkern zugeordnet werden. Es ist in den Generationszyklus integriert und führt zu einer Reduktion des Chromosomensatzes und genetisch vielfältiger Tochterzellen.

Herausgegeben von Christina Swords, Ph.D.

Funktion der Mitose

Mitose ermöglicht es, die in den Chromosomen enthaltene genetische Information so zu teilen, dass zwei Tochterzellkerne wieder dieselbe genetische Information erhalten. Dazu muss das genetische Material im Zellkern einer Mutterzelle zunächst dupliziert worden sein – während der vorangegangenen Interphase des Zellzyklus. Jedes Chromosom, das nach der Kernteilung zunächst aus einem Chromatid besteht, hat nach der Verdopplung zwei identische Schwesterchromatiden, die am Zentromer verbunden sind. In den Mitosephasen werden diese komprimiert, befestigt, angeordnet, getrennt und auseinander bewegt, so dass zwei räumlich unterschiedliche – aber in Anzahl und Art der Chromosomen identische – geordnete Sammlungen gebildet werden, zwischen denen dann der Kern aufgeteilt wird.

Bei mehrzelligen Eukaryoten ist Mitose die Voraussetzung für die Bildung eines neuen Zellkerns und meist – mit wenigen Ausnahmen – auch für die Bildung neuer Zellen. In mehrzelligen Organismen wie dem Menschen tritt während ihrer Entwicklung nicht in allen entwickelten Zelllinien eine Zellteilung auf. Somit vermehren sich Nervenzellen und Muskelzellen nicht, sobald die Differenzierung abgeschlossen ist. Diese Zellen verlassen den Teilungszyklus postmitotisch und treten in die sogenannte G0-Phase ein, so dass die DNA überhaupt nicht repliziert wird. Reife menschliche rote Blutkörperchen können sich nicht mehr teilen, weil ihnen dann der Zellkern fehlt und somit keine Mitose ausgelöst werden kann. Epithelzellen im Darm und in der Haut vermehren sich dagegen viel häufiger als der Durchschnitt und erneuern so die Innen- und Außenfläche des Körpers.

Die eigentliche Kernteilung menschlicher Zellen dauert normalerweise etwa eine Stunde; Die Interphase des Zellzyklus der sich kontinuierlich teilenden Zellen, die zwischen den Mitosephasen stattfindet, dauert je nach Zelltyp erheblich länger, etwa 12 bis 24 Stunden. Bei anderen Organismen kann die Dauer der Mitose länger sein, wie bei der Ackerbohne mit etwa zwei Stunden, oder kürzer, wie bei der Fruchtfliege, wo sie oft nur 9 Minuten lang ist.

Mitose kann durch verschiedene Peptide oder Proteine, sogenannte Mitogene, stimuliert werden. Ein Beispiel ist der Reifungsförderungsfaktor (MPF), die Proteinstruktur von Cyclin B mit einer Kinase (CDK 1).

Unterschied zwischen Mitose und Meiose

Zur Unterscheidung von Mitoseteilung ist Meiose eine spezielle Art der Kernteilung, bei der eine Reduktion des Chromosomensatzes stattfindet und keine identischen Tochterkerne gebildet werden. Es tritt bei der Bildung von Geschlechtszellen (dh Eizellen und Spermien) zur sexuellen Reproduktion auf und kann zur Bildung von vier haploiden Zellen aus einer diploiden Startzelle in zwei Teilungsschritten führen.

Es gibt zwei Stadien: Meiose i und Meiose ii. In der ersten Stufe (Reduktionsteilung) wird der Chromosomensatz halbiert, während die zweite Stufe (Gleichungsteilung) ungefähr dem Verlauf der Mitose mit einer zusätzlichen Stufe der Telophase ii entspricht.

Phasen einer Mitose

Überblick

Bevor die Mitose beginnt, wird das gesamte Genom durch a repliziert DNA-Polymerase .

In der Prophase der tierischen Zelle trennen sich die beiden Zentrosomen und wandern zu entgegengesetzten Polen der Zelle. Die Zentrosomen fungieren als Mikrotubuli-Organisationszentren (MTOC) und sind jeweils Ausgangspunkte für die Montage der Mitosespindel. In höheren Pflanzen übernehmen andere Zellkomponenten die Aufgabe des MTOC, da ihre Zellen keine Zentrosomen aufweisen. Die Chromosomen kondensieren und werden so unter dem Lichtmikroskop sichtbar und sind erst jetzt in der oft dargestellten X-Form sichtbar (während der Interphase liegen sie in länglicher Form bis zu mehreren Zentimetern Länge als dünne fadenartige Strukturen vor). Da die Chromosomen bereits in der Interphase dupliziert wurden, bestehen sie aus jeweils zwei identischen Schwesterchromatiden, die noch am Zentromer verbunden sind. Das Ende der Prophase ist erreicht, wenn die Kernhülle fragmentiert.

In der Prometaphase zerfällt die Kernhülle und die Spindelfasern des Spindelapparates dringen von beiden Polen in Richtung Zellzentrum ein. Die Chromosomen können nun mittels der anhaftenden Mikrotubuli bewegt, ausgerichtet und angeordnet werden.

In der Metaphase werden die hochkondensierten Metaphasenchromosomen von den Mikrotubuli als Spindelfasern zwischen den Spindelpolen in der Mitte der Zelle ausgerichtet. Die Metaphase ist vollständig, wenn alle Chromosomenpaare in dieser Metaphasenplatte angekommen sind, die Chromosomen in einer Reihe stehen und ihre Kinetochoren mit Mikrotubuli von beiden Polen verbunden sind.

In der Anaphase werden die beiden Chromatiden eines Chromosoms getrennt und entlang der Spindelfasern auseinandergezogen, wobei das Zentromer zuerst in entgegengesetzten Richtungen zu den Spindelpolen hin verläuft. Auf diese Weise wird an jedem Pol ein vollständiger Satz von Chromatiden oder Tochterchromosomen gesammelt. Dies schafft die Basis für die beiden Tochterkerne. Die Anaphase gilt als beendet, wenn sich die Chromosomen der beiden zukünftigen Tochterkerne nicht mehr weiter auseinander bewegen.

Die letzte Phase der Mitose wird als Telophase bezeichnet. Es folgt die vorhergehende Anaphase ohne Übergang. Die Kinetochorfasern brechen zusammen, die Kernhülle wird wieder aufgebaut und die Chromosomen dekondensieren. Nach Abschluss der Dekondensation wird die Gene kann wieder abgelesen werden und der Kern hat wieder seine Arbeitsform.

In den meisten Fällen folgt auf die Telophase eine Zytokinese, mit der die Tochterkerne dann zwei Tochterzellen zugeordnet werden können. Diese Zellteilung ist jedoch nicht Teil der Mitose.

Prophase

Chromosomenkondensation

Während der Interphase ist der kontinuierliche DNA-Doppelstrang eines Chromosoms an vielen Stellen lose von Verpackungsproteinen umgeben und daher zugänglich. Zu Beginn der Prophase kondensieren und verkürzen sich die Chromatinfilamente, aus denen ein Chromosom besteht, zunehmend, indem sie Kondensine durch Faltung und Mehrfachwindungen in Schleifen, Spulen und Doppelspulen binden.

Aufgrund ihrer stark spiralisierten Struktur bilden sich sichtbare Strukturen, die Kernschleifen oder Chromatiden eines Chromosoms. Diese neuen Strukturen stellen eine kompaktere Form von Chromatinfilamenten dar, die für den Transport geeignet sind. Auch in diesem Zustand ist der DNA-Abschnitt eines Gens nicht zugänglich und kann daher nicht exprimiert werden. Dadurch verschwindet der Nucleolus.

Spindelfaserbildung

In tierischen Zellen wurden auch zwei Zentrosomen (jeweils mit einem Paar Zentriolen) durch Verdoppelung während der Interphase gebildet. Sie wandern nun zu gegenüberliegenden Seiten des Kerns und bilden so die Pole der Spindel. Die Zentrosomen organisieren die Struktur des Spindelapparates aus Mikrotubuli. Zunächst werden aus den Zentrosomen sternförmig Spindelfasern gebildet, die auch als Aster oder astrale Mikrotubuli bezeichnet werden.

Pflanzenzellen verwenden keine Zentriolen oder Zentrosomen. Stattdessen übernehmen andere Strukturen die Aufgabe, Mikrotubuli als Elemente der Spindelvorrichtung zu organisieren.

Prometaphase

In tierischen Zellen beginnt die Prometaphase mit dem Abbau der Kernhülle. Die Zentrosomen werden in Richtung entgegengesetzter Pole weiter auseinander gedrückt und die Spindelfasern erstrecken sich. Die sprießende mitotische Spindel dringt von beiden Polen in das Nucleoplasma ein, mit überlappenden Verbindungen zwischen den Polen, die als polare Mikrotubuli bezeichnet werden. Spindelfasern binden sich an den Zentromeren der Chromosomen und bilden Kinetochoren. Diese ermöglichen die Bewegung und Ausrichtung eines Chromosoms und die anschließende Trennung seiner Chromatiden im Zentromerbereich.

Metaphase

Die Metaphase ist die dritte Phase der Mitose, wenn die Prometaphase als separate Phase betrachtet wird.

Die Spindelvorrichtung ordnet die Chromosomen in der Mitte der Zelle mit ungefähr gleichem Abstand zu den Spindelpolen an. Somit liegen die Chromosomen nebeneinander in einer Ausgangsposition, aus der die Schwesterchromatiden dann auseinandergezogen werden können.

Diese Anordnung wird auch als Metaphasenplatte bezeichnet. Mikroskopische Bilder dieser Phase werden verwendet, um einzelne Chromosomen eines Chromosomensatzes visuell zu identifizieren, um den Karyotyp zu bestimmen.

Ein Kontrollpunkt der Mitose fällt ebenfalls in diese Phase: Erst nachdem Mikrotubuli an beiden Polen der Spindel angebracht wurden, kann die Bindung zwischen den Chromatiden gelöst werden.

Anaphase

Die beiden Chromatiden eines Chromosoms werden getrennt und in verschiedene Richtungen bewegt. Die Schwesterchromatiden werden so zu Tochterchromosomen (Einchromatidenchromosomen), die entlang der Spindelfasern zu den entgegengesetzten Polen der Zelle transportiert werden. Bei diesem Verfahren werden die Kinetochorfasern verkürzt. Währenddessen können sich die Mikrotubuli der Polfasern verlängern, wodurch sich die Pole voneinander entfernen.

Man kann unterscheiden zwischen dem Auseinanderbewegen der Chromosomen – als Anaphase I – und dem Auseinanderbewegen der Spindelpolfasern – als Anaphase II.

Telophase

Wenn die Tochterchromosomen schließlich die Spindelpole erreichen, zerfallen die zunehmend verkürzten Kinetochorfasern weitgehend. Die polaren Fasern können sich zunächst noch weiter verlängern, bis die Pole ihren maximalen Abstand voneinander erreicht haben. An diesem Punkt löst sich die Spindelvorrichtung auf. Die Kernhülle der Tochterkerne besteht heute weitgehend aus Fragmenten der alten Kernmembran. Die Chromosomen dekondensieren wieder. Die Nukleolen erscheinen auch in jedem jeweiligen Kern wieder.

Zytokinese

In den meisten Fällen teilt sich die Zelle nach Abschluss der Kernbildung. In tierischen Zellen furcht ein kontraktiler Ring aus Aktinfasern das Zytoplasma und teilt die Zelle in zwei Tochterzellen.

Mitose ohne Zellteilung

Auf Mitose folgt manchmal keine Zytokinese. Bei mehrzelligen Tieren kann die Differenzierung von Geweben zu hochgeordneten Beziehungen führen, in denen sich funktionstragende Zellen nicht mehr teilen. Beispielsweise sind im Gewebe des Nervensystems die meisten vernetzten Neuronen postmitotisch und können sich nicht teilen. Reife Herzmuskelzellen können sich auch nicht teilen.

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